17 Ausbreitung von Borkenkäfern
Natürlicherweise stirbt regelmäßig ein Teil eines Waldes, das ist Teil seiner regulären Erneuerung. Ursachen hierfür sind Waldbrände, Sturmschäden, Trockenheit und Schädlingsbefall. Jeder Teil des natürlichen Waldes erneuert sich etwa alle 30 bis 200 Jahre. Alternder Wald wird gegen die oben genannten Gefahren immer anfälliger, irgendwann setzt dann das von außen induzierte Sterben ein, für jeden Standort je nach Anfälligkeit zu einem anderen Zeitpunkt, aber infolge der oft weiten räumlichen Ausdehnung der Ursachen (z.B. ein besonders trockener Sommer in Mitteleuropa) an vielen Orten gleichzeitig.
In diesem Kapitel wird ein einfaches Modell einer Walderneuerung konstruiert. Im ersten Abschnitt wird die Entwicklung der Borkenkäferpopulation isoliert betrachtet. Hierzu wird zunächst die Borkenkäferpopulation in einen Wald mit konstanter Altersstruktur gesetzt. In einem zweiten Schritt wird die Wirkung einer hohen Borkenkäferdichte auf den Wald als “Verjüngung” beschrieben. Die Annahme dabei ist, dass die alten Bäume sterben und Platz für Sämlinge machen. Das Modell hat zwei Zustandsvariable, die Borkenkäferdichte und das Alter des Waldes. Zuletzt wird das Modell als räumliches Modell auf einer Automatenstruktur betrachtet.
17.1 Borkenkäfer-Dynamik
Borkenkäfer vermehren sich und werden von Vögeln gefressen oder sterben an eigenen Krankheiten.
Als erste (und in diesem Abschnitt einzige) Zustandsvariable wird die Borkenkäferdichte \(B\) betrachtet. Als Maßeinheit für \(B\) wird “Zahl der Käfer pro Ar” verwendet. Das Modell wird aber nicht an die Wirklichkeit heranreichen, in der diese Zahl wohl um viele Größenordnungen schwankt. Die Prozesse, die die Änderung der Borkenkäferdichte \(B\) beschreiben, sind Wachstum und Mortalität. Beide Prozesse sind dichteabhängig, und außerdem noch abhängig vom Alter \(A\) des Waldes. Das Modell besteht in dieser Entwicklungsstufe aus Gleichung (17.1).
Für das Wachstum bietet sich als fast einfachste Möglichkeit eine Art logistischer Ansatz an, wobei die maximale Wachstumsrate \(r\) vom Alter \(A\) des Waldes abhängt. Alte Bäume sind anfälliger, deshalb wird \(r(A)\) in Ansatz (17.2) mit dem Alter \(A\) steigen.
Hier ist \(K\) die Kapazität der Käfer, eine Wachstumsgrenze, die nie erreicht wird, da eine zusätzliche Mortalität (17.3) durch in (17.1) vorgesehen ist. Dieser Term beschreibt die Dezimierung der Borkenkäfer durch Vogelfrass.
Der Ansatz (17.3) ist eine sigmoide Kurve. Ohne die Quadrate wäre (17.3) es ein Monod-Ansatz, also ein Prädationsterm mit Sättigung. Der Sättigungswert \(s\) gibt an, wie viele Borkenkäfer pro Tag und Ar maximal von Vögeln gefressen werden. Die Konstante \(M\) gibt an, bei welcher Borkenkäferdichte diese mit der Hälfte der maximalen Intensität gefressen werden.
Die quadratische Abweichung bewirkt, dass bei sehr niedrigen Dichten die Mortalität der Borkenkäfer sehr klein ist. Die Schädlinge können so von den Vögeln nicht ausgerottet werden. Man kann vermuten, dass die Käfer umso besser versteckt sind, je weniger von ihnen da sind. Außerdem konzentrieren Räuber ihre Wahrnehmung auf den häufigsten Beutetyp und neigen dazu “seltene” Beute zu ignorieren.
Das Alter des Waldes \(A\) wird später die zweite Zustandsvariable. Hier ist \(A\) zunächst ein konstanter Parameter. Das Alter des Waldes wird auf den Bereich von 0 bis 1 normiert. Damit ist \(A\) eine dimensionslose Größe. Man kann sich etwa vorstellen, dass mit \(A=1\) ein Wald aus hundertjährigen oder älteren Bäumen beschrieben wird. Da das Modell so einfach wie möglich sein soll, wird die Wachstumsrate der Borkenkäfer proportional zu \(A\) angesetzt, (17.4).
Die Doppelfunktion des Buchstaben r als Wachstumsfunktion \(r(A)\) und als Ratenkonstante r wird keine Schwierigkeiten machen, da im folgenden nur noch letztere auftritt. Wird (17.2) bis (17.4) in die Systemgleichung (17.1) eingesetzt, ergibt sich Gleichung (17.5).
Die Fixpunkte des Systems erhält man als Schnittpunkte des Wachstumsterms und des Mortalitätsterms (Abbildung 17.1). Je nach Alter des Waldes gibt es zwei, drei oder vier Schnittpunkte. Die erste ist die triviale Lösung \(B_1^\ast=0\), die anderen sind die Lösung einer kubische Gleichung.
Da der Zusammenhang \(B^\ast(A)\) nur schwer analytisch berechenbar ist (wer löst schon gern kubische Gleichungen), betrachtet man die Umkehrfunktion \(A\left(B^\ast\right)\) und plotten die Kurve mit vertauschten Achsen:
In Abbildung 17.2 ist die Lösung für \(K=5000\) Käfer pro Ar, \(M=500\) Käfer pro Ar, \(r=0.15\) pro Tag und \(s =100\) pro Ar und Tag dargestellt. Es gibt ein breites Intervall auf der A-Achse, in dem zu jedem Alter drei positive stationäre Zustände \(B^\ast(A)\) koexistieren. (Für größere \(M\) verkleinert sich das Intervall, für kleinere M dehnt es sich bis über \(A=1\) aus). Das Modell kann zu einer sogenannten Hysterese führen. Um die Hysterese zu verstehen, drehen wir im Gedanken am Parameter A. Bei \(A=0.4\) existiert (neben \(B^\ast=0\)) zunächst nur einen Gleichgewichtswert mit sehr kleiner Borkenkäferdichte \(B^\ast\). Bei Erhöhung von \(A\) steigt \(B^\ast\) nur langsam an und erreicht bei \(A\approx 0.75\) etwa den Wert \(B^\ast=550\). Bei noch höherem \(A\) hört dieser Ast von \(B^\ast(A)\) auf zu existieren. Das System muss sich einen anderen stabilen stationären Zustand suchen. Faktisch bedeutet das, die Borkenkäferdichte explodiert und pendelt sich auf dem hohen Wert \(B^\ast\approx 4200\) ein. Eine nachfolgende Erniedrigung von \(A\) muss bis unter den Wert von etwa 0.5 führen, ehe die hohe Dichte zusammenbricht.
17.2 Wald-Dynamik
Im diesem Abschnitt wird das Alter \(A\) des Waldes dynamisch modelliert. Die Hysterese nach Abbildung 17.2 legt nahe, dass man mit Borkenkäferausbrüchen rechnen kann, wenn die Parameter entsprechend gewählt werden. Neben Gleichung (17.1) bzw. (17.5) benötigt man eine weitere Systemgleichung, mit der das “Alter des Waldes” \(A\) durch die Prozesse Altern und Verjüngung verändert wird. Das Alter eines Baumes ist eine einfache Sache, aber nicht das Alter des Waldes. Wir wollen als Systemvariable \(A\) ein irgendwie gemitteltes Alter der Bäume verstehen, wobei uns klar ist, dass es nicht dasselbe ist, ob der Wald aus gleich alten 50-jährigen oder zur halben Fläche aus 10- und 90-jährigen Bäumen besteht. \(A\) ist eine integrierte Waldeigenschaft, die wegen ihrer Globalität nicht leicht messbar ist, aber ein intuitives Verständnis ermöglicht. Die Normierung von \(A\) auf das Intervall 0 bis 1 soll beibehalten werden. Das Waldsystem mit \(B\) und \(A\) wird nun durch (17.7) beschrieben:
Die Spezifizierung der Prozesse Altern und Verjüngung erfordert wie immer das Erfinden von Formeln. Die Alterungsrate wird als linear angenommen. Je Älter der Wald desto geringer die Alterungsrate:
Der Wachstumsparameter \(a\) wird etwa bei 0.01 pro Jahr liegen, so dass ein Baum nach ca. hundert Jahren seine volle Größe erreicht hat. Anders als das Altern ist die Verjüngung biologisch ein schwieriger Prozess. Zuerst sterben die alten Bäume durch Borkenkäferbefall. Im Modell werden Stürme, Trockenheit, Luftverschmutzung und andere Krankheiten nicht berücksichtigt. Danach wird das Totholz zersetzt und die entstehenden Lücken im Wald werden durch Sämlinge neu besiedelt. Die Prozessbeschreibung der Verjüngung muss eine extreme Zusammenfassung all diese Teilprozesse sein. Die Tatsache, dass \(A\) eine integrierte, qualitative Waldeigenschaft ist, erfordert auch für diesen Prozess eine integrierte Betrachtung. Wir können annehmen, dass der Prozess der Verjüngung im Modell nur bei hohen Borkenkäferdichten stattfindet, aber dann sehr schnell erfolgt:
Durch den Exponent 3 in (17.9) findet bei geringen Borkenkäferdichten \(B\) kaum eine Verjüngung statt.
Die Modellgleichungen sind in (17.10) zusammengefasst.
Mit diesen Gleichungen ist es möglich, periodische Ausbrüche von Borkenkäferplagen zu simulieren (Abbildung 17.3).
Ganz befriedigend ist das in Abbildung 17.3 dargestellte Simulationsergebnis noch nicht. Die Dauer der Borkenkäferausbrüche ist recht groß gegenüber den “normalen” Intervallen. Es wäre realistischer, wenn die Ausbrüche schneller wieder vorüber wären. Ob das mit diesem einfachen Modell überhaupt möglich ist, kann nur mit einer Sensitivitätsanalyse herausgefunden werden.
17.3 Räumliche Ausdehnung des Modells
Mit Hilfe der Struktur der zellulären Automaten kann das Modell erweitert werden. Hierzu wird der Wald in Quadrate der Größe 10 m x 10 m (1 Ar\(^2\)) eingeteilt. Wir nehmen an, dass jeweils ein Teil der Käfer innerhalb einer Zelle in die benachbarten Zellen (4 Nachbarn) fliegt. Zusätzlich kann man annehmen, dass die Flugbewegung durch eine vorgegebene Windrichtung nicht symmetrisch ist. In jeder Zelle wird zusätzlich das Modell für die Borkenkäfer und das Alter des Waldes simuliert.
17.3.1 Bekämpfung
Die Bekämpfung der Käfer erfolgt durch das Schlagen von Schneisen. Im Modell kann man dies simulieren, indem man das Waldalter in einigen benachbarten Spalten zu Beginn jeden Zeitschritts herabsetzt und so das Schlagen alter Bäume simuliert. Die Startwerte wählt man so, dass der Wald nur auf einer Seite der Schneise von Käfern befallen ist.
Man darf bei Betrachtung dieser Modellergebnisse natürlich keinen Moment vergessen, dass sie mit einem sehr einfachen Modell erzielt wurden, das nur einige prinzipielle Mechanismen erklären und nicht die Realität quantitativ widerspiegeln soll. Seine Parameter sind nicht an die Realität angepasst und vielleicht nicht einmal anpassbar, da wesentliche Komponenten des natürlichen Systems im Modell nicht erfasst wurden.