6 PZ-Modell

Das Räuber-Beute Modell lässt sich gut auf aquatische Systeme übertragen. Ein sehr einfaches Planktonmodell hat die zwei Zustandsvariablen Phytoplanktondichte (P) und Zooplanktondichte (Z). Wir geben diese Dichten in Biomasse an, z.B. \(mg\, C\, m^{-3}\). Zunächst wird das bisherige autonome Rosenzweig-MacArthur-Modell aus Abschnitt 5.3 betrachtet, eine Sommersituation ohne jahreszeitliche Veränderung. Für die Beute \(B\) wird das Phytoplankton \(P\), für die Räuber \(R\) wird Zooplankton \(Z\) eingesetzt.

\[\begin{aligned} \dot P &=r\cdot P\cdot \left(1-\frac{P}{K}\right)-b\cdot \frac{P}{P+M} \cdot Z\\[1ex]\nonumber \dot Z &=n\cdot b\cdot \frac{P}{P+M}\cdot Z-m\cdot Z\nonumber \end{aligned} \tag{6.1}\]

Die Ratenkonstanten \(r\), \(b\) und \(m\) tragen die Einheiten \(d^{-1}\), und \(n\) ist die Effizienz, die angibt, welcher Anteil der gefressenen Phytoplankton-Biomasse zum Aufbau von Zooplankton-Biomasse verwendet wird. Mit Erfahrung und der Hilfe von Planktologen lassen sich Schätzwerte für die 6 Parameter angeben (Tabelle 6.1).

\(r = 0.5\,d^{-1}\)	Phytoplanktonzellen teilen sich unter günstigen Bedingungen etwa alle 1-2 Tage: \(r=\frac{\ln 2}{G}\) (Generationszeit G).
\(K = 2000\, mg\,C \, m^{-3}\)	Kapazität des Phytoplanktons
\(b = 0.5\, d^{-1}\)	Zooplankter, z.B. Copepoden, nehmen unter günstigsten Bedingungen etwa 50% des Körpergewichtes pro Tag auf
\(M = 900\, mg\,C \, m^{-3}\)	Konzentration des Phytoplanktons, bei der Zooplankton mit halber maximaler Geschwindigkeit frisst. Dies ist ein sehr unsicherer Parameter. In Wirklichkeit hängt die Fressgeschwindigkeit von der Vorgeschichte und vielen anderen Faktoren ab, die alle nicht berücksichtigt werden.
\(n = 0.3\)	% der aufgenommenen Biomasse wird zum Aufbau neuer Biomasse verwertet.
\(m = 0.05\, d^{-1}\)	ca. 5% des Zooplanktons stirbt pro Tag. Das enthält alle Todesursachen: Fische, Krankheiten, aber auch die Ruherespiration (rest respiration). Auch dieser Parameter ist sehr unsicher und variabel.

Tabelle 6.1: Parameterwerte für das PZ-Modell

In Abbildung 6.1 sind Simulationsergebnisse mit dem Modell (6.1) und der angegebenen Parametrisierung dargestellt. Der Wert des Parameters M wurde einmal unter, einmal über dem kritischen Wert gewählt ( \(M=900\,mg\,C\, m^{-3}\) und \(M=1200\,mg\,C\, m^{-3}\)):

Das Planktonsystem ist in Wirklichkeit kein autonomes System, wie bisher angenommen. Vielmehr sind die jahreszeitlichen Veränderungen besonders in unseren Breiten von größter Bedeutung. Licht (Tageslänge und Einfallswinkel) und Temperatur ändern sich wesentlich. Dies führt zu der sogenannten Frühjahresblüte des Phytoplankton, nach niedrigen Abundanzen im Winter (Abbildung 6.2). Um diese Verläufe mit dem Modell simulieren zu können, muss das Modell (6.1) erweitert werden.

Abbildung 6.2: Schematische Darstellung der Jahresgänge von Phyto- und Zooplankton in gemäßigten Breiten.

Die Sonneneinstrahlung wird im folgenden als externer Antrieb für das Phytoplanktonwachstum berücksichtigt. Vereinfachend nehmen wir folgende Einstrahlungskurve an, bei der wir die Länge eines Modelljahrs auf 360 Tage setzen:

\[\begin{aligned} L(t)&=140\,W\,m^{-2}-120\,W\,m^{-2}\cdot \cos \left( 2\pi \frac{t+10d}{360d}\right) \qquad \text{Einstrahlung in } W\,m^{-2} \end{aligned}\]

Es handelt sich hierbei um Tagesmittelwerte. Die Einstrahlung ändert sich aufgrund der Tageslänge und durch den Kosinus des mittleren Sonnenstandes. Sie schwankt hier zwischen ca. \(20\, W\,m^{-2}\) und \(260\, W\,m^{-2}\). Dies gilt für gemäßigte Breiten (südliche Nordsee). Die Änderung durch wechselnde Bewölkung wird vernachlässigt.

Man bestimmt nun anhand von \(L(t)\) einen dimensionslosen Regulationsfaktor \(e_L\), der die Wachstumsrate des Phytoplanktons beeinflusst. Die zeitabhängige tagesaktuelle Wachstumsrate r(t) ist dann

\[r(t)= r\cdot e_L\]

Der Faktor \(e_{L}\) soll in etwa zwischen 0.1 und 1 (für die gemäßigten Breiten also z.B. für die Nordsee). In diesem Fall kann der Parameter r als maximale Wachstumsrate interpretiert werden. Am einfachsten ist es also, L(t) zu skalieren:

\[\begin{aligned} e_{L}&=\frac{L(t)}{L_{max}} \qquad \text{Lichtregulationsfaktor} \end{aligned} \tag{6.2}\]

Der Parameter \(L_{max}\) ist die Einstrahlung, bei der \(e_L\) gerade 1 wird, also die Assimilation maximal wird.

Bemerkung: In realistischeren Modellen muss berücksichtigt werden, dass es sich bei L(t) um die astronomische Einstrahlung handelt. Daher muss der Einstrahlungswinkel entsprechend des Breitengrades, Streuung und Bewölkung in \(L_{max}\) berücksichtigt werden. Weiterhin kann Phytoplankton i.a. nicht die Energie des gesamten Spektrums nutzen sondern nur den PAR-Anteil (photosynthetic available radiance). Ein Daumenwert ist, dass 50% der Energie des sichtbaren Lichts genutzt werden können.

Man erhält nun das System

\[\begin{aligned} \dot P &= r\cdot e_{L}\cdot \left(1-\frac{P}{K}\right)\cdot Z -b\cdot \frac{P}{P+M}\cdot P\\[1ex]\nonumber \dot Z&=n \cdot b\cdot \frac{P}{P+M}\cdot Z-m\cdot Z\nonumber \end{aligned} \tag{6.3}\]

Setzt man den Regulationsfaktor auf 1, so hat man wieder das System (6.1).

In Abbildung 6.3 sind Simulationsergebnisse dargestellt. Die Anfangsbedingungen am ersten Simulationstag sind nicht bekannt, sie hängen in der Realität vom Vorjahr ab. Nach zwei Jahren sind Anfangsbedingungen nahezu “vergessen”- das System hat sich eingeschwungen.

Die Parameterwahl für das Modell entspricht nur sehr weitläufig den realen Gegebenheiten. Das Modell ist noch zu einfach, um die Realität gut widerspiegeln zu können. Insbesondere wird in unseren Breiten ein wesentlich schmaleres Frühjahresmaximum des Phytoplanktons beobachtet, da Zooplankton erfolgreiche Überwinterungsstrategien besitzt. Seine Dichte sinkt im Winter viel weniger ab als im Modell.