16  NPZ-Modell

Nährstoff-Phytoplankton-Zooplankton-Modell

16.1 Modellbeschreibung

In Abschnitt 6 haben wir ein aquatisches Räuber-Beute-Modell mit den Zustandsvariablen Phytoplankton und Zooplankton erstellt. Hierbei sind wir davon ausgegangen, dass das Wachstum des Phytoplanktons nur Licht-limitiert ist. In der Realität hängt das Wachstum des Phytoplanktons aber auch von der Nährstoffverfügbarkeit ab. Zur Beschreibung eines aquatischen Systems ist das Modell also zu erweitern. Wir führen einen Nährstoff (z.B. Phosphat) als weiter Zustandsvariable ein. Ein solches Modelle mit den Zustandsvariablen

• N Nährstoffkonzentration im Wasser, z.B. anorganisches Phosphat

• P Phytoplanktonkonzentration

• Z Zooplanktonkonzentration

heißt auch NPZ-Modell. Dieses Modell soll z.B. den Jahresgang der 3 Größen Nährstoff, Phytoplankton und Zooplankton simulieren und die Messergebnisse in Abbildung 16.1 reproduzieren.

 

 

 

Abbildung 16.1: Messdaten der südlichen Nordsee für Phytoplankton, Zooplankton und Phosphat. Es handelt sich um Monatsmittelwerte.

Zuerst muss man sich überlegen, in welchen Einheiten die Zustandsgrößen angegeben werden. Wenn man Felddaten zur Verfügung hat, liegt es natürlich Nahe, dieselben Einheiten auch im Modell zu verwenden. Dies verkompliziert das Modell aber häufig. Im NPZ-Modell ist es die einfachste Möglichkeit alle Zustandsgrößen in derselben Einheit zu wählen, z.B. \(\,mmol\,P \,m^{-3}\,\)falls Phosphat der betrachtete Nährstoff ist. Das bedeutet aber, dass auch die Phytoplankton und Zooplanktonkonzentration in Phosphateinheiten gegeben werden. Zum Vergleich mit etwaigen Zellzahlen oder Trockenmassen, oder Kohlenstoffkonzentration muss dann eine Umrechnung erfolgen.
Wir wählen als Beispiel den Nährstoff Phosphat in \(\,mmol\,P \,m^{-3}\,\). Für Phyto- und Zooplankton wählen wird \(\,mg\, C \,m^{-3}\,\). Geht man nun stark vereinfachend davon aus, dass das q=P:C-Verhältnis eine Konstante ist (Redfield-Verhältnis: C:N:P=106:16:1 als molares Verhältnis), so kann man für Phytoplankton leicht umrechnen:

\[\text{Phosphatkonzentration} =q \cdot \text{Kohlenstoffkonzentration}\]

wobei

\[ q= \frac{1\,mmol\, P}{ 106\,mmol \,C} \cdot \frac{12\,mg}{\,mmol\, C}= \frac{1}{106\cdot 12} \frac{mmol\,P }{ mmol\,C} \tag{16.1}\]

ist.

16.1.1 Prozessbeschreibungen

Wir betrachten also ein Modell mit den drei Zustandsgrößen N,P und Z. Die Prozesse zwischen den Zustandsgrößen sind in Abbildung 16.2 dargestellt und werden im folgenden noch einmal beschrieben.

Abbildung 16.2: Schematische Darstellung des NPZ-Modells

Assimilation: Phytoplankton assimiliert unter Nutzung der Lichtenergie Kohlenstoff. Wir nehmen an, dass entsprechend des Redfield-Verhältnisses auch Phosphat aus dem Wasser aufgenommen wird. Die Assimilation sei daher auch abhängig von der Phosphatkonzentration im Wasser. Dies ist eine Vereinfachung. In der Realität sind Kohlenstoff- und Nährstoffaufnahme mehr oder weniger entkoppelt.
Prädation: Ein Teil des Phytoplanktons wird vom Zooplankton gefressen und führt zum Aufbau der Zooplanktonbiomasse.
Mortalität: Ein Teil des Zooplanktons stirbt
Remineralisierung: Der Phosphatanteil der toten Zooplanktonbiomasse wird zu anorganischem Phosphat remineralisiert. Diesen Prozess vernachlässigen wir hier zunächst.
Zu- und Abfluss: Wir nehmen an, dass das betrachtete aquatische System einen Zu- und Abfluss hat. Der Zufluss habe eine feste Phosphatkonzentration.
Die Gleichungen lauten dann:

\[\begin{aligned} \nonumber \dot N &= \text{\color{grey} Remineralisierung} - \text{Assimilation} +\text{Zufluss} -\text{Abfluss}\\ \dot P &= \text{Assimilation} -\text{Prädation}\\\nonumber \dot Z &= \text{Prädation} -\text{Mortalität}\\\nonumber \end{aligned}\]

Die meisten der Prozesse haben wir schon in Abschnitt 6 beschrieben. Es müssen nun die Prozesse zur Beschreibung der Nährstoffdynamik modelliert werden. Ausserdem muss die Assimilation nun abhängig von der Nährstoffverfügbarkeit werden.
Präzisierung der Gleichungen
Assimilation: Kohlenstoff wird mit einer maximalen Rate \(r_a\) (in \(\,\,d^{-1}\,\)) assimiliert. Die tatsächliche aktuelle Assimilationsrate hänge von der Einstrahlung und der Nährstoffkonzentration im Wasser ab. Wir beschreiben daher die Assimilation als Produkt aus der maximalen Assimilationsrate \(r_{a}\) , dem dimensionslosen Faktor \(e_L\) (6.2) und einem Sättigungsterm für die Aufnahme des Nährstoffs aus dem Wasser mit der Halbsättigungskonstanten \(N_h\). Das Wachstum des Phytoplankton sei außerdem weiterhin durch die Kapazität \(K\) begrenzt (logistisches Wachstum):

\[Assimilation=r_{a}\cdot e_L\cdot \frac{N}{N+N_{h}} \cdot \left(1-\frac{P}{K} \right ) \cdot P\]

Der diesem Kohlenstofffluss entsprechende Nährsstofffluss muss in der Gleichung, die die Änderung des Nährstoffs beschreibt, berücksichtigt werden. Hierzu wird der der Kohlenstofffluss mit dem Faktor q (Gleichung 16.1) multipliziert.
Prädation: Phytoplankton wird durch Zooplankton unter Berücksichtigung einer Sättigung (mit der Halbsättigungskonstanten \(P_h\)) mit der maximalen Rate \(r_{p}\) (in \(\,\,d^{-1}\,\)) gefressen:

\[\text{Prädation } = r_{p}\cdot \frac{P}{P+P_h} \cdot Z \qquad \text{in $\,mg\, C \,m^{-3}\, d^{-1}\,$}\]

Wir nehmen an, dass nur der Anteil \(n\) (\(0<n<1\)) tatsächlich zu Zooplanktonbiomasse wird.
Mortalität: Ein Teil des Zooplanktons stirbt durch hier nicht-modellierte Einflüsse

\[\text{Mortaliät } = r_{m} \cdot Z \qquad \text{in $\,mg\, C \,m^{-3}\, d^{-1}\,$}\]

Zu- und Abfluss: Wir nehmen an, dass das zufließende Flusswasser eine Nährstoffkonzentration \(N_{zu}\) (in \(\,mmol \,m^{-3}\,\)) hat. Die Zuflußrate \(r_{zu}\) (in \(\,)\,d^{-1}\,\) Menge sei als Anteil des Gesamtvolumens gegeben. Das Gesamtvolumen sei konstant. Damit erhält man die Gleichungen:

\[\begin{aligned} \nonumber \text{Zufluss } &= r_{zu} \cdot N_{zu}& \qquad \text{in $\,mmol \,m^{-3}\, d^{-1}\,$} \\\nonumber \text{Abfluss } &= r_{zu} \cdot N & \qquad \text{in $\,mmol \,m^{-3}\, d^{-1}\,$}\\\nonumber \end{aligned}\]

16.2 Gleichungen

\[\begin{aligned} \nonumber \dot N &= -{\color{darkred} r_{a}\cdot e_L\cdot \frac{N}{N+N_{h}} \cdot \left ( 1-\frac{P}{K} \right ) \cdot P} \cdot q \; +\; r_{zu} \cdot N_{zu} -r_{zu} \cdot N \\[1ex]\nonumber \dot P &= \; \; {\color{darkred} r_{a} \cdot e_L\cdot \frac{N}{N+N_{h}} \cdot \left ( 1-\frac{P}{K} \right ) \cdot P} \;- \; {\color{darkblue} r_{p} \cdot \frac{P}{P+P_h} \cdot Z } \\[1ex]\nonumber \dot Z &= n \cdot {\color{darkblue} r_{p} \cdot \frac{P}{P+P_h}\cdot Z} \; -\; {\color{darkgreen} r_{m}\cdot Z}\\[5ex] \nonumber \end{aligned}\]

16.3 Parameter

Name	Bedeutung	Wert und Einheit
\(r_{a}\)	maximale Assimilationsrate	\(\,0.4\,d^{-1}\,\)
\(r_{p}\)	maximale Prädationsrate	\(\,0.5\,d^{-1}\,\)
\(r_{m}\)	Sterberate des Zooplanktons	\(\,0.05\,d^{-1}\,\)
\(K\)	Kapazität des Phytoplanktons	400 \(\,mg\, C \,m^{-3}\,\)
\(P_h\)	Halbsättigungskonstante der Prädation	200 \(\,mg\, C \,m^{-3}\,\)
\(n\)	Effizienz	0.3
\(N_{k}\)	Halbsättigungskonstante Phosphataufnahme	0.5 \(\,mmol \,m^{-3}\,\)
\(N_{zu}\)	Phosphatkonzentration des Zuflusses	1.5 \(\,mmol \,m^{-3}\,\)
\(r_{zu}\)	Zuflußsrate	\(\,0.01\,d^{-1}\,\)
\(L_{max}\)	Lichtintensität, bei der \(e_L=1\)	\(250\;W\, m^{-2}\)

16.4 Simulationsergebnisse

 

 

 

Abbildung 16.3: Simulationsergebnisse und Messdaten der südlichen Nordsee für Phytoplankton, Zooplankton und Phosphat.

Die Simulationsergebnisse in Abbildung 16.3 geben die Größenordnungen der gemessenen Daten wieder. Die Ergebnisse lassen eine typischen Jahresgang erkennen. Das Phytoplankton wächst zu früh im Jahr, außerdem sind die Winterwerte des Phytoplanktons zu hoch. Das Zooplankton ist im Sommer zu hoch, der Phosphatabfall im Frühjahr zu niedrig. Die Nährstoffdynamik und die damit verbundene Dynamik des Phytoplanktons kann mit diesem einfachen Modell nicht gut reproduziert werden. Es fehlt die entkoppelte Aufnahme von Kohlenstoff und Nährstoffen sowie die Betrachtung weiterer Nährstoffe wie Stickstoff und Silikat (bei Diatomeen) und Mikronährstoffe wie z.B. Eisen. In der vereinfachten Durchflussrate für Nährstoffe steckt letztlich die gesamte Hydrodynamik inklusive der Einträge durch Flüsse. An dieser Stelle würde man in einem realistischen Modell viele weitere Aspekte, wie Tide und jahreszeitliche Schwankungen berücksichtigen.