8 Altersklassenmodelle
Streng genommen ist das Kaninchenmodell nach Fibonacci (Abschnitt 7.1) ein Altersklassenmodell. Dort wurde zwischen neugeborenen und reproduktiven Kaninchenpaaren unterschieden. Dieses Prinzip kann man natürlich weiter verfeinern. Bei vielen Arten macht es Sinn, mehr als 2 Altersklassen zu betrachten. Beim antarktischen Krill ist es aufgrund seines Lebenszyklus’ sinnvoll zwischen Larven, juvenilem Krill und adultem Krill zu unterscheiden. Aus adultem Krill gehen Larven hervor, von denen nur ein geringer Anteil das Juvenilenstadium erreichen. Juveniler Krill reift zu adulten Tieren1. Dies kann man mit einem Modell beschreiben:
Sei \(x_1(n)\) die Anzahl der Larven, \(x_2(n)\) die Anzahl der Juvenilen und \(x_3(n)\) die Anzahl der Adulten zum Zeitpunkt n, wobei, wie bei Altersklassenmodellen üblich, nur die weiblichen Tiere gezählt werden. Geht man nun davon aus, dass jedes adulte Weibchen eine gewisse Anzahl von Eiern legt, aus denen in einem Zeitschritt 600 Larven hervorgehen, so gilt für die Larven
Dabei wird angenommen, dass sämtliche Larven zur Zeit n im nächsten Zeitschritt entweder verstorben oder zu Juvenilen herangewachsen sind. Geht man weiterhin davon aus, dass ca. 1% der Larven tatsächlich zu Juvenilen reifen und alle bisherigen Juvenilen entweder versterben oder zu Adulten heranreifen, gilt
und mit der Annahme, dass tatsächlich nur 10% das Adultenstadium erreichen und in jedem Zeitschritt 50% der Adulten versterben gilt
Diese Modell kann man nun kompakt mit einer Matrix \(L\) schreiben
Wie lang ein Zeitschritt sinnvollerweise gewählt wird, ergibt sich aus dem tatsächlichen Lebenszyklus des Krills. Falls die Reifung von Larven zu Juvenilen bzw. von Juvenilen zu Adulten zu unterschiedlich ist, muss man gegebenenfalls mehr Altersklassen einführen. Man erhält dann ganz allgemein das “Altersklassenmodell nach Leslie” mit N Altersklassen:
Die Matrix L heisst auch Übergangsmatrix. Für \(s_N=0\) erhält man die klassische Leslie-Matrix2. Die Parameter \(f_1\) bis \(f_N\) geben an, wie viele Nachkommen die jeweiligen Altersklassen hervorbringen (f steht für fertility). Es wird angenommen, dass die Nachkommen in Altersklasse 1 geboren werden. Meistens ist \(f_1=0\). Im Krillmodell bringt nur die Klasse der Adulten Nachkommen hervor. Die Parameter \(s_1\) bis \(s_{N-1}\) geben an, wie viele Individuen einer Altersklasse altern und in die nächste Klasse kommen. Der Rest stirbt (s steht für survival). Der Parameter \(s_N\) gibt an, wie viele Individuen der letzten Altersklasse überleben und dort bleiben. Für \(s_N=0\) erhält man das klassische Leslie-Modell, bei dem angenommen wird, dass alle Individuen der letzten Altersklasse innerhalb eines Zeitschritts sterben.
Zusammen mit der Anfangsverteilung \(\overrightarrow{x}_0=\begin{pmatrix} x_{1} \\ \vdots \\ x_{N} \end{pmatrix}_0\) ist das Modell vollständig beschrieben.
Eine häufige Fragestellung bei der Untersuchung von Populationen ist, inwieweit die Population über die Zeit stabil ist, d.h. ob das Verhältnis der Größen der Altersklassen untereinander gleich bleibt und inwieweit die Populationsgröße als ganzes konstant bleibt oder ob die Population ausstirbt oder wächst.
Betrachten wir dazu das Krillmodell (8.1) und formalisieren wird zunächst die Fragestellung nach der Populationszusammensetzung:
Die Frage ist, ob letztlich (also für immer weiter wachsendes n) die Verhältnisse \(x_1:x_2\), \(x_1:x_3\) und \(x_3:x_1\) konstant werden. Dies bedeutet anschaulich, dass der Vektor \((x_{1} ,x_{2},x_{3})_{n}\) mit wachsendem n letztlich seine Richtung nicht mehr verändert. Nach dem Superpositionsprinzip (vgl. 7.4) ist die allgemeine Lösung des Modells durch die Eigenwerte \(\lambda\) und die zugehörigen Eigenvektoren \(\overrightarrow{v}\) der Matrix \(L\) bestimmt:
für beliebige \(a_1,a_2,a_3 \in \mathbb{R}\). Eine spezielle Lösung erhält man, indem man die \(a_i\), \(i=1,2,3\) aus dem Anfangswert \(\overrightarrow{x}_0\) bestimmt. Das Modell hat einen reellen und zwei komplexe Eigenwerte. Der reelle Eigenwert beträgt \(\lambda_1 \approx 1.05\), die komplexen Eigenwerte haben Beträge kleiner als 1. Für wachsendes n wird die Lösung also in Richtung des ersten Eigenvektors streben, da für großes n gilt
Die Richtung des ersten Eigenvektors gibt an, in welchem Verhältnis die einzelnen Altersklassen langfristig stehen, der erste (betragsmäßig größte) Eigenwert gibt an, um wie viel die Population in jedem Zeitschritt wächst (hier ca. 5%).
Das Ergebnis ist in Abbildung 8.1 dargestellt.
Die Population wächst nach einer gewissen Zeit in die Richtung des ersten Eigenvektors. Die Struktur der Altersverteilung ändert sich also nicht mehr. Die Populationsgröße nimmt von Zeitschritt zu Zeitschritt zu, da der maßgebliche Eigenwert größer als eins ist.
8.0.1 Konstante Populationsgröße
Ist der größte Eigenwert genau eins, bleibt die Populationsgröße und die Altersstruktur nach einer gewissen Zeit konstant. Das Modell hat dort einen Fixpunkt, denn mit \(\lambda_1=1\) gilt dann für große n
Die Vektoren \(\overrightarrow{x}_{n+1}\) und \(\overrightarrow{x}_n\) stimmen also für große n überein. Damit verändert sich an den Abundanzen nichts mehr. Es handelt sich aber natürlich um ein Fließgleichgewicht.